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Jun 03, 2023

Das Bewegungsverhalten von Schwertfischen sorgt für die Konnektivität zwischen dem gemäßigten und tropischen Südwestpazifik

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 11812 (2023) Diesen Artikel zitieren 532 Zugriffe auf 6 altmetrische Metrikdetails Schwertfische (Xiphias Gladius) sind ein weit verbreitetes (45°N–45°S) großes pelagisches Tier

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 11812 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Schwertfische (Xiphias Gladius) sind ein weit verbreiteter (45°N–45°S) großer pelagischer Fisch, der von der Fischerei auf der ganzen Welt befischt wird. Schwertfische, die in hohen Breiten vorkommen, neigen dazu, unverhältnismäßig große erwachsene Tiere zu sein, daher haben ihre Bewegungen Auswirkungen auf die Populationsdynamik und das Fischereimanagement. Im Südwestpazifik ist über diese Untergruppe des Bestands wenig bekannt, und die vorhandenen Erkenntnisse deuten auf eine begrenzte Bewegung aus den Subtropen in kühlere Gewässer in hohen Breiten hin. Hier nutzen wir das jüngste Aufkommen einer Freizeit-Schwertfischfischerei vor dem gemäßigten Südosten Australiens, um die Bewegungen der in der Fischerei gefangenen Schwertfische mit Pop-up-Satelliten-Archivierungs-Tags zu charakterisieren. Die Daten wurden von Tags gewonnen, die 56–250 Tage lang an 11 Schwertfischen (50–350 kg) eingesetzt wurden, die zwischen 38 und 43° S in der westlichen Tasmansee markiert wurden. Fünf Schwertfische drangen in das Korallenmeer (< 30° S) ein, vier davon gelangten nach Norden bis 11–24° S, bis zu 3275 km vom Fangort entfernt. Verhaltensmodellierungen deuten darauf hin, dass diese vier Individuen schnell nach Norden wanderten, bis sie auf Wasser mit einer Temperatur von 23–27 °C stießen und sich dann mehrere Monate in der Gegend aufhielten, was mit einer teilweisen Wanderung im Zusammenhang mit dem Laichen übereinstimmt. Ein wandernder Schwertfisch, der nach der Laichzeit immer noch eine Markierung trug, kehrte zu etwa 120 km von seinem Freilassungsort zurück, was auf Standorttreue hindeutet. Die Bewegungen in Richtung des zentralen Südpazifiks beschränkten sich auf zwei Personen, die 165° E überquerten. Schwertfische durchliefen überwiegend eine normale vertikale Diel-Wanderung und stiegen im Morgengrauen in die mesopelagische Zone ab (mittlere Tagestiefe 494,9 m, 95 %-KI 460,4–529,5 m). Die Lichtabschwächung prognostizierte die Tagestiefe, wobei Schwertfische in trübem Wasser bis zu 195 m aufstiegen. Nachts waren Schwertfische bei Vollmond tiefer, die mittlere Nachttiefe betrug 45,8 m (37,8–55,5) m gegenüber 18,0 m (14,9–21,8) m bei Neumond. Die Modellierung der Schwertfischtiefe im Feinmaßstab (10 min−1) zeigte dynamische Auswirkungen der Mondphase, die vorhersagbar über die Nachtzeit hinweg variieren, mit Auswirkungen auf die Interaktionen mit der Fischerei. Die Untersuchung weit wandernder Fische in der Nähe von Verbreitungsgrenzen ermöglicht die Charakterisierung des gesamten Spektrums an Bewegungsphänotypen innerhalb einer Population, eine wichtige Überlegung für wichtige Fischbestände in sich verändernden Ozeanen.

Der Schwertfisch (Xiphias Gladius) ist ein weit wanderndes, epi- und mesopelagisches Raubtier, das in den Weltmeeren von 45° N bis 45° S1 verbreitet ist. Die Art ist ökologisch und kommerziell wichtig und verzeichnet seit 2000 jährliche weltweite Fänge von über 100.000 Tonnen. Schwertfische werden sowohl an der West- als auch an der Ostküste Australiens gefangen. Während die Bestände an der Westküste Australiens als Teil eines einzigen biologischen Bestands im Indischen Ozean gelten3,4, ist die Populationsstruktur der Schwertfische im Pazifischen Ozean im Osten komplexer. Arbeitshypothesen umfassen zwei, drei und vier Aktien5. Aus Bewirtschaftungsgründen werden die Fische an der Ostküste Australiens jedoch als Teil eines Bestands im Südwestpazifik betrachtet, der von der Western and Central Pacific Fisheries Commission (WCPFC) verwaltet wird. Die jüngsten verfügbaren Daten deuten auf eine WCPFC-Ernte der südlichen Hemisphäre von 5.516 t im Jahr 2020 hin, darunter 611 t, die von australischen Schiffen geerntet wurden, die in der östlichen Thunfisch- und Billfish-Fischerei zugelassen sind, und die Fischerei gilt derzeit als „nicht überfischt“ und „nicht von Überfischung betroffen“. 6. Während viele Aspekte des Bewegungsverhaltens von Schwertfischen noch ungeklärt sind, deuten die verfügbaren Erkenntnisse aus dem Südwestpazifik darauf hin, dass die Populationsstruktur der Art und ihre Anfälligkeit für Fischereidruck durch ihre Bewegung in der Region beeinflusst werden könnten7,8,9. Daher bleibt die Charakterisierung der Bewegungen und der Lebensraumnutzung von Schwertfischen sowohl im Südwestpazifik als auch zwischen angrenzenden Regionen seit langem eine Forschungspriorität zur Unterstützung des Fischereimanagements7,10,11.

Der Grad, in dem Längsbewegungen (Ost ↔ West) von Schwertfischen für Konnektivität zwischen Regionen des Pazifischen Ozeans sorgen, ist eine wichtige Forschungslücke. Bisher haben konventionell und elektronisch markierte Schwertfische weitgehend eine regionale Verbindung zu den Freilassungsstandorten aufrechterhalten und Markierungsstudien haben bisher keine transpazifischen Überquerungen in gemäßigten Regionen dokumentiert8,12,13,14,15,16. Im Gegensatz dazu stimmen genetische Beweise mit der Populationskonnektivität in den gemäßigten Regionen des Pazifiks überein, für deren Aufrechterhaltung vermutlich ein gewisses Maß an Längsausbreitung oder Migration erwachsener Schwertfische erforderlich wäre. Beispielsweise wurden trotz großer Entfernungen zwischen den beprobten Gebieten keine signifikanten genetischen Unterschiede zwischen Schwertfischen festgestellt, die in gemäßigten Regionen des Pazifiks oder zwischen gemäßigten Regionen der nördlichen und südlichen Hemisphäre beprobt wurden5. Ebenso wurden in einer SNP-basierten Analyse von Schwertfischproben im Südwestpazifik keine Hinweise auf eine Differenzierung gefunden17. Die bislang umfassendste Markierungsstudie von Schwertfischen im Südwestpazifik ergab jedoch nur begrenzte Hinweise auf eine Konnektivität in der gesamten Region8. Von 30 Schwertfischen, die 8 in der Nähe von Australien (154°E–161°E) mit Pop-up-Satellitenarchivsendern (PSATs) markiert waren, bewegten sich nur drei östlich von 165°E (gestrichelte Linie; Abb. 1) und eine östlich von 170°E in die Nähe von Neuseeland. Allerdings konzentrierten sich die PSAT-Einsätze im Jahr 8 auf den subtropischen Süden von Queensland, wo sich der kommerzielle Fischereiaufwand konzentriert, sodass es möglich ist, dass es zu größeren Längsbewegungen bei Untergruppen von Schwertfischen kommt, die andernorts in der Region vorkommen. Die Ermittlung des Ausmaßes der Längsbewegungen von Schwertfischen (insbesondere zwischen der Tasmanischen See/Korallensee und der Südpazifikregion im Osten) wurde in der jüngsten Bestandsbewertung als wichtiger Forschungsbedarf zur Verringerung der Unsicherheit über den Bestandszustand anerkannt18.

Untersuchungsgebiet Südwestpazifik. Rote „ד-Markierungen zeigen den Ort der Schwertfisch-Markierungsereignisse an (n gibt die Anzahl der markierten Personen in jeder Gruppe überlappender Markierungen an). Die gestrichelte Linie zeigt die parallelen 165°E, die die WCPFC-Bestandsbewertungsregionen trennen. Die rot und blau getönten Bereiche zeigen die IHO-Grenzen der Tasmanischen See bzw. der Korallensee43 an, und ausgewählte Bathymetriemerkmale sind entsprechend gekennzeichnet44. Erstellt in R 4.2.167 mit ETOPO1-Bathymetrie46.

Genetische und markierte Beweise deuten darauf hin, dass zwischen den tropischen und gemäßigten Gebieten im Südwestpazifik (d. h. dem Korallenmeer und dem Tasmanischen Meer; Abb. 1) ein gewisses Maß an Breitengradkonnektivität (Nord ↔ Süd) besteht, jedoch ein Mangel an Konnektivität zwischen dem Südwestpazifik und dem Südwestpazifik der westliche und zentrale Pazifik im Norden. Von den oben genannten 30 Schwertfischen, die in8 in der Nähe von Australien (zwischen ~ 24°S und 30°S) markiert wurden, lagen die Breitenverschiebungen größtenteils zwischen 20°S und 35°S, wobei ein einzelner Schwertfisch 40°S in kühlere gemäßigte Zonen überquerte Gewässer. Im Gegensatz dazu wurde in anderen Regionen, in denen Studien zur elektronischen Kennzeichnung durchgeführt wurden, über eine Migration in gemäßigtes oder kaltes Wasser zur Nahrungsaufnahme während der Sommermonate berichtet12,19. Diese Wanderung scheint bei größeren Individuen häufiger vorzukommen, insbesondere bei Weibchen (die wesentlich größer werden als Männchen), von denen man annimmt, dass sie dann zum Laichen in wärmere Gewässer zurückkehren. Während bei der Markierung bisher nur begrenzte Hinweise auf eine Bewegung aus dem Korallenmeer in kühlere gemäßigte Gewässer der südlichen Tasmansee gefunden wurden, belegen die verfügbaren kommerziellen Fangdaten, dass in den letzten 40 Jahren zumindest gelegentlich Schwertfische in der Tasmansee vorkamen und dass diese gefangen wurden Hohe Breitengrade sind in der Regel relativ groß (Abb. 2). Darüber hinaus zeigt das jüngste Aufkommen einer Freizeit-Schwertfischfischerei am Tag im Südosten Australiens, dass besonders große Schwertfische saisonal in gemäßigten Gebieten des Südwestpazifiks vorkommen20.

Durchschnittlicher jährlicher kommerzieller Schwertfisch-Langleinenfang pro Monat in Gitterzellen mit 5°-Auflösung von 1980 bis 2019. Rechts: Verteilung und Median (horizontale Linie) der Unterkiefergabellängendaten von 2010 bis 2019 nach Breitengrad. Quelle: Public Domain-Daten der WCPFC (beachten Sie, dass Daten, die von weniger als drei Schiffen pro Zellmonat beigesteuert wurden, geschwärzt wurden). Erstellt mit R 4.2.167.

Im Jahr 2014 entwickelte sich entlang der Küsten von Victoria und Tasmanien (38°S–43°S) eine kleine australische Freizeitfischerei in den gemäßigten Zonen, da sich dort schnell die „Deep-Drop“-Fischereitechnik durchsetzte (d. h. tagsüber Schwertfische mit Ködern befischen). weit in der mesopelagischen Schicht in 300–700 m Tiefe angesiedelt) und erregte internationale Aufmerksamkeit, nachdem er in den ersten Jahren mehrere Gewichtsrekorde in der Schwertfisch-Linienklasse aufgestellt hatte20. Der beispiellose Zugang zu großen Schwertfischen in hohen Breitengraden, den diese Fischerei ermöglichte, bot die Gelegenheit, mögliche laichbedingte Wanderungen zu untersuchen und den Grad der Längs- und Breitenbewegung in dieser Untergruppe der Schwertfischpopulation im Südwestpazifik zu bestimmen.

Einige Hinweise deuten darauf hin, dass die Bewegungen von Schwertfischen mit Perioden lokaler Assoziation oder Standorttreue zu bestimmten Gebieten durchsetzt sind21,22, möglicherweise im Zusammenhang mit Philopatrie23. Das Verhalten von Fischen, die zu erkennbaren bathymetrischen Merkmalen zurückkehren (z. B. Anomalien des Kontinentalhangs oder Seeberge), könnte die Anfälligkeit der Art für eine lokale Erschöpfung erhöhen. Als beispielsweise die inländische Langleinenfischerei Australiens in den späten 1990er-Jahren von Südost-Queensland aus rasch expandierte, wurde ein Muster seriellen Rückgangs festgestellt, bei dem günstige Fangraten für Schwertfisch nur in neuen Gebieten am Rande der expandierenden Fischerei aufrechterhalten werden konnten und zurückgingen länger wurde ein Gebiet befischt9. Der sequenzielle Rückgangstrend war besonders deutlich in Fischereigebieten zu erkennen, die mit Seebergen in Verbindung standen, aber umgekehrt war dieser Trend bei anderen Zielarten der Fischerei, einschließlich des Streifenmarlins (Kajikia audax) und des Großaugenthuns (Thunnus obesus), nicht zu beobachten9. Dieser Befund legt nahe, dass das Bewegungsverhalten von Schwertfischen im Vergleich zu anderen weit wandernden Arten zu einer langsameren Wiederauffüllung aus anderen Regionen führen kann. Während die Auswirkungen der Freizeitfischerei im Südosten Australiens auf die Schwertfischpopulation im Südwestpazifik aufgrund ihres derzeitigen Nischencharakters vermutlich begrenzt sind, ist die potenzielle Anfälligkeit von Schwertfischen für eine lokale Erschöpfung für die Verwaltung der Freizeitfischerei auf staatlicher Ebene relevant. Daher würde die Quantifizierung des Bewegungsverhaltens von Schwertfischen in der Region die Bewertung und Bewirtschaftung der Freizeitfischerei für eine typische kommerzielle Zielart beeinflussen, die auf Commonwealth-Ebene (national) verwaltet wird.

Neben den horizontalen Bewegungen sind auch die vertikalen Bewegungsmuster von Schwertfischen wichtige Überlegungen für die Bewirtschaftung, da sie den Grad der Überschneidung mit der Verteilung von Fanggeräten und potenziellen Beifangarten bestimmen. Schwertfische durchlaufen typischerweise nachts eine vertikale Diel-Wanderung von der oberen bis mittleren epipelagischen Zone (< 100 m Tiefe), wo der gezielte Fang von Schwertfischen stattfindet, in tiefere und meist weit in die mesopelagische Zone tagsüber (d. h. 300–800 m). Tiefe: 8, 13, 14, 24) und daher außerhalb der Reichweite der meisten Angelgeräte. Allerdings variieren die vertikalen Bewegungen von Schwertfischen sowohl tagsüber als auch nachts je nach Umgebungsbedingungen. Es wird angenommen, dass Schwertfische vertikale Bewegungen nutzen, um eine bevorzugte Menge an Umgebungslicht aufrechtzuerhalten15,25, und eine stärkere Lichtdämpfung in der Wassersäule ist mit einer geringeren Tiefenauswahl markierter Schwertfische tagsüber verbunden14. Tagsüber kann ein niedriger Gehalt an gelöstem Sauerstoff oder eine niedrige Temperatur die Tiefe oder Dauer von Tauchgängen in die mesopelagische Zone einschränken15,25. Als opportunistische Raubtiere zeigen Schwertfische in einigen Regionen ein unterschiedliches, flacheres Tagesverhalten, das wahrscheinlich mit der Beuteverfügbarkeit in der Wassersäule zusammenhängt (z. B. durchschnittliche Tagestiefe 234 m;26). Gelegentlich steigen Schwertfische tagsüber bis nahe an die Oberfläche auf oder „sonnen“14,15, um ihre Körpertemperatur wahrscheinlich wiederherzustellen27,28. Basking stellt Schwertfisch zu unterschiedlichen Tageszeiten zur Verfügung26,29 und erleichtert so die regionale Harpunenfischerei30,31.

Es hat sich gezeigt, dass die Mondphase nachts die vertikale Verteilung von Schwertfischen beeinflusst, wobei markierte Fische bei hellem Vollmond deutlich tiefer liegen als bei dunklem Neumond24,32. Die Tiefenverschiebung scheint wiederum die Interaktionen mit der Fischerei zu beeinflussen. Möglicherweise aufgrund von Unterschieden bei der Ausrüstung (z. B. Tiefe der Haken oder Netze) reichen die berichteten Auswirkungen der Mondphase auf den Schwertfischfang pro Aufwandseinheit vom Höhepunkt bei Vollmond33, Neumond34 oder anderen Phasen35,36,37. Ein besseres Verständnis der Umweltfaktoren der vertikalen Bewegungen von Schwertfischen im Südwestpazifik wird die Fähigkeit zum Verständnis und Management der Fischereidynamik verbessern, indem es die Möglichkeit bietet, aus der Lebensraumsegregation Kapital zu schlagen26, da Schwertfische häufig zusammen mit einer Ansammlung von Arten gefangen werden, die für die Bewirtschaftung und Erhaltung von Belang sind38 ,39, deren Zusammensetzung je nach Tiefe des Fanggeräts variiert40,41,42. Darüber hinaus ist es wahrscheinlich, dass Umweltfaktoren wie die Mondphase nicht nur die durchschnittliche Nacht-/Tag-Tiefenverteilung beeinflussen, sondern auch unterschiedliche Änderungen der Tiefe und des Zeitpunkts von Tauchgängen und Aufstiegen über den Diel-Migrationszyklus hinweg bewirken können. Trotz der Verfügbarkeit hochfrequenter Tiefendaten aus Archivmarkierungen haben Studien zur Bewegung von Schwertfischen bisher weitgehend nicht die Auswirkungen einzelner Fahrer auf das vertikale Bewegungsverhalten von Schwertfischen auf einer feinen zeitlichen Skala untersucht.

Hier charakterisieren wir das Bewegungsverhalten von Schwertfischen, die in der Freizeitfischerei im gemäßigten Südosten Australiens gefangen werden, mit Popup-Satellitenarchivsendern, um mehrere wichtige Wissenslücken zu schließen. Zunächst bestimmen wir das Ausmaß der Längs- und Breitenbewegungen von Schwertfischen, um Hinweise auf Konnektivität sowohl innerhalb der südwestlichen Pazifikregion als auch zwischen angrenzenden Regionen zu ermitteln. Als nächstes modellieren wir das saisonale Bewegungsverhalten, um Hinweise auf laichbedingte Migration sowie Hinweise auf regionale Wohnsitze und saisonale Standorttreue zu untersuchen. Abschließend charakterisieren wir die vertikale Lebensraumnutzung von Schwertfischen und identifizieren Faktoren, die das vertikale Migrationsverhalten der Art über den Diel-Zyklus hinweg beeinflussen, sowie Umweltfaktoren für die Tiefenverteilung bei Tag und Nacht.

Schwertfische wurden zwischen März und Juli, von 2014 bis 2021, am Bruch des südöstlichen Kontinentalschelfs Australiens gefangen und freigelassen. Die Fischerei konzentrierte sich auf Gebiete, die von Freizeitfischern auf Schwertfischfang frequentiert wurden, insbesondere östlich von Eaglehawk Neck, Bicheno und St. Helens Tasmanien; und südlich von Lakes Entrance und Mallacoota in Victoria (Abb. 1).

Alle in dieser Studie markierten Fische wurden tagsüber mit der Tieffangmethode gefangen, wobei die Köder auf dem Meeresboden in 350–650 m Tiefe platziert wurden, bevor sie langsam durch die Wassersäule nach oben treiben durften (Einzelheiten zur Fangmethode finden Sie unter 20). Als Schwertfische an die Seite des Schiffes gebracht wurden, wurden sie im Wasser gehalten und ihr Zustand wurde mit einer modifizierten ACESS-Skala beurteilt, um für die Freilassung geeignete Kandidaten zu identifizieren20. Für jeden freigelassenen Schwertfisch wurde ein Popup-Satellitenarchivierungssender (MiniPAT; Wildlife Computers, Redmond, WA, USA) angeschlossen. Die Tags wurden mit einem Domeier-Nylonschirm-Dart-Tag-Anker45 befestigt. Der Anker war über ein mehradriges Drahtseil aus rostfreiem Stahl mit einer Tragkraft von 200 kg mit dem Tag verbunden, mit wärmeschrumpfendem Kunststoff überzogen und an den korrodierbaren Auslösestift des PSAT-Tags gecrimpt. Jeder PSAT wurde mit einer speziell angefertigten Markierungsstange in der Muskulatur direkt unterhalb der Rückenflosse befestigt, mit dem Ziel, den Anker zwischen zwei Pterygiophoren einzuführen. Nachdem die Markierung angebracht worden war, wurde das Gewicht des Fisches geschätzt und die Fische dann neben dem Schiff gehalten, das sich mit etwa 1–2 Knoten vorwärts bewegte, um für eine Durchblutung der Kiemen zu sorgen, bis sich der Fisch frei aus dem Griff des Hundeführers löste („Release“) “) und die Koordinaten des Freisetzungsortes wurden aufgezeichnet.

Jeder Tag wurde im „Standby“-Modus eingesetzt und so programmiert, dass er bei Nässe und in einer Tiefe von mehr als 2,5 m aktiviert wird. Die Tags zeichneten den Druck (umgerechnet in Tiefe in Metern Meerwasser, m), die Temperatur (°C) und die Lichtstärke (Lumen) auf. Ab 2015 eingesetzte Tags wurden so programmiert, dass sie sich nach 250 Tagen mit einem Probenahmeintervall von 10 Minuten vom Fisch lösen, wobei ein Fisch so programmiert wurde, dass er sich nach 365 Tagen löste. Der Lichtschwächungskoeffizient wurde auf einen konstanten Wert von 0,25 eingestellt. Alternativ würde sich das Etikett auch von der Halteleine lösen, wenn das Etikett auf eine Tiefe von mehr als 1800 m sinkt oder sich die Tiefe des Etiketts über einen Zeitraum von zwei Tagen um nicht mehr als ± 2,5 m ändert. Nachdem sich die Markierungen von den Fischen gelöst hatten, schwammen sie an die Meeresoberfläche, wo Daten an das Advanced Research and Global Observation Satellite (ARGOS)-System übermittelt wurden.

Geografische Positionsschätzungen markierter Schwertfische wurden in Abständen von zwölf Stunden mithilfe eines Zustandsraummodells abgeleitet, auf das über die proprietäre Software Global Position Estimator 3 (GPE3) von Wildlife Computers zugegriffen wurde. GPE3 nutzt den Zeitpunkt der Morgen- und Abenddämmerung (wie durch das auf dem Tag aufgezeichnete zeitliche Profil der Leuchtintensität identifiziert); und Vergleiche der auf dem Tag aufgezeichneten Tiefe mit Bathymetriedaten an der geschätzten Position46 und der In-situ-Meeresoberflächentemperatur (SST; geschätzt, als sich das Tag in der Nähe der Oberfläche befand) mit fernabgetasteten Referenz-SST-Daten47. Diese Daten dienen als Grundlage für ein diffusionsbasiertes Bewegungsmodell, um zeitdiskrete gitterförmige Wahrscheinlichkeitsoberflächen mit einer Auflösung von 0,25° zu erzeugen. GPE3 enthält einen Geschwindigkeitsparameter (die Standardabweichung der modellierten Diffusionsrate), um die biologische Plausibilität der Bewegungsgeschwindigkeit von Tieren bei der Schätzung aufeinanderfolgender Positionen zu berücksichtigen. Um additive Auswirkungen von Strömungen im Südwestpazifik (z. B. bis zu 1,5–2 ms−1 in der EAC und den damit verbundenen Wirbeln48,49) auf die Bewegungsgeschwindigkeit von Schwertfischen zu berücksichtigen, wurde der Parameter auf 3 ms−1 eingestellt.

Um die Dynamik des horizontalen Bewegungsverhaltens von Schwertfischen zu untersuchen, haben wir Verhaltenszustände und Zustandswechseldynamiken im Zeitverlauf mit einem Hidden-Markov-Modell (HMM) geschätzt, das größtenteils mit dem R-Paket HMMoce50 implementiert wurde. Dieser Ansatz ähnelt GPE3 bei der Schätzung von Positionen in einem diskreten Gitter auf der Grundlage von PSAT-Daten, schätzt jedoch zusätzlich eine gemeinsame Wahrscheinlichkeit sowohl des Standorts als auch des Verhaltenszustands zu jedem Zeitschritt51. Ein Zustandswechselmodell mit zwei Zuständen, einem Zustand mit hoher Diffusion, der mit Übergangs- oder Migrationsverhalten vereinbar ist, und einem Zustand mit niedriger Diffusion, der mit eingeschränkter Bewegung oder Aufenthalt im Einklang steht, wurde wie folgt angepasst. Wir begannen mit den zwölfstündigen GPE3-Positionswahrscheinlichkeitsgittern mit einer Auflösung von 0,25° für jedes Tag, da diese bereits in situ Bathymetrie-, Licht- und SST-basierte Wahrscheinlichkeiten berücksichtigen. Verhaltenszustandsparameter (σ1 und σ2, Standardabweichung des Diffusionskerns für jeden Zustand; p11 und p22, Wahrscheinlichkeit, im nachfolgenden Zeitschritt in einem Zustand zu bleiben) wurden mit einem genetischen Algorithmus geschätzt (von dem HMMoce-Autoren festgestellt haben, dass er bessere Parameterschätzungen liefert als der Gradient). -basierte Optimierungsalternativen50) mit R-Paket GA52 durch Maximierung der Modellprotokollwahrscheinlichkeit in einem HMM-Filterprozess50,53. Der genetische Algorithmus wurde mit einer Populationsgröße von 200, einer Mutationswahrscheinlichkeit von 0,12 und 120 maximalen Iterationen ausgeführt und die Modellparameteroptimierung war auf 0,1–6,0 Gitterzellen (0,25 × 0,25°) für σ1 und 0,001–1 Gitterzellen für beschränkt σ2, während die Zustands-Nichtwechsel-Wahrscheinlichkeiten p11 und p22 auf einen Wert zwischen 0,02 und 0,98 beschränkt waren. Bei schlechten Optimierungsergebnissen, die in einem Durchlauf auftraten, wurden die unteren Grenzen der p-Parameter auf 0,12 erhöht. Nach der Parameterschätzung wurde eine HMM-Filterung und -Glättung mit HMMoce durchgeführt, um in zwölfstündigen Abständen Schätzungen der Posteriorverteilung des Standorts und des Verhaltens jedes markierten Schwertfisches zu erhalten.

Die Zeitreihen des Tiefen- und Temperaturprofils wurden zu Beginn und am Ende des PSAT-Einsatzes visuell auf anomale Daten untersucht (z. B. auf Verhaltensstörungen nach der Freisetzung oder Hinweise auf Raub und Konsum des PSAT durch ein Raubtier), und falls vorhanden, wurden die Datenreihen gekürzt entsprechend. Um das vertikale Bewegungsverhalten und die Lebensraumnutzung von Schwertfischen zu charakterisieren, wurde eine Reihe allgemeiner additiver Modelle (GAMs) mit dem R-Paket mgcv54 erstellt. Um dynamische Diel-Muster im Tauchverhalten von Schwertfischen zu charakterisieren, wurde zunächst ein GAM, das die Tiefe mit glatten Funktionen von Kovariaten in Beziehung setzt, an PSAT-Tiefendaten (die im Zehn-Minuten-Takt aufgezeichnet werden) angepasst. Da die Markierungstiefe (in Metern Meerwasser) auf positive Werte beschränkt ist und die Varianz voraussichtlich mit der mittleren Tiefe zunimmt, wurde das folgende Modell (im Folgenden „vertikales Verhaltensmodell“) mit einer Gammafehlerverteilung und einer Log-Link-Funktion angepasst:

Dabei ist die Zeit die Tageszeit in Dezimalstunden UTC (dh 10–13 Stunden versetzt zur Ortszeit im Südwestpazifik, sodass die 24-Stunden-Perioden kurz vor Mittag beginnen); Tag ist der julianische Tag des Jahres (gedreht, sodass 1 = 1. März und 366 = 29. Februar); l ist der Breitengrad (in Dezimalgraden), der Mond ist die Mondphase (im Bogenmaß, sodass 0 und 2π = Neumond und π = Vollmond sind, abgeleitet für jedes Datum mit dem Paket Mond; Lazaridis 2022); ζFish ist der zufällige Schnittpunkt für einzelne Schwertfische und εi ist der Restfehlerterm. Die Art der verwendeten Glättungsfunktionen (gekennzeichnet durch f) variierte je nach Art der Kovariaten. Von primärem Interesse waren die Wechselwirkungen der Tageszeit mit anderen Kovariaten, modelliert als glatte Funktionen der Tensorinteraktion, aber auch die interagierenden Kovariaten wurden als Haupteffekte einbezogen. Die zyklischen Prädiktoren (Zeit, Tag, Mond) wurden mit zyklischen kubischen Splines56 geglättet, sodass Mittelwerte und erste Ableitungen dieser Glättungen „umhüllt“ wurden (z. B. sodass die Tageszeit von 24 bis 0 Uhr kontinuierlich war) und der Breitengrad geglättet wurde mit dünnem Plattenkeil57. Glatte Funktionen auf individueller Ebene (fFish) wurden einbezogen, um konsistente individuelle Unterschiede im Diel-Tauchverhalten oder bei der langfristigen vertikalen Habitatnutzung zu berücksichtigen. Um die Autokorrelation sequenzieller Tag-Tiefendaten zu berücksichtigen, wurde ein Autokorrelationsmodell erster Ordnung an die Residuen jedes Tags angepasst, wobei der ρ-Koeffizient durch Modell-Residuen-Autokorrelationsprüfung mit dem R-Paket itsadug58 ausgewählt wurde. Tageszeitglättungen wurde eine Basisdimension (k) von 48 zugestanden, um akute Tiefenverschiebungen über die Tageszeit hinweg zu berücksichtigen, was zu einem hohen Grad an Modellkomplexität führte, da mehrere Interaktionsterme die Zeit einschließen. Um die rechnerische Durchführbarkeit sicherzustellen, wurde das Modell aufgrund der hohen Modellkomplexität mit der mgcv-Funktion bam() angepasst, mit schnell eingeschränkter maximaler Wahrscheinlichkeit und Diskretisierung der Kovariatenwerte59. Um zu beurteilen, ob das Modell eine Überanpassung an die Daten vornahm, wurde es neu angepasst, wobei 10 % der Daten als Validierungssatz zurückgehalten wurden. Das neu trainierte Modell wurde dann verwendet, um Tiefenwerte des Validierungssatzes vorherzusagen, um zu untersuchen, ob die Gesamtabweichung, die es unter dem vom Training zurückgehaltenen Validierungssatz erklärte, deutlich schlechter war als die, die unter den Trainingsdaten erklärt wurde.

Um Umweltfaktoren für die vertikale Habitatnutzung von Schwertfischen zu untersuchen, wurden separate GAMs für Tag und Nacht mit der mittleren Tiefe jedes Zeitraums als Reaktion gebaut. Die Modellierung der täglichen Mediantiefen reduzierte die Modellkomplexität im Vergleich zum vollständigen vertikalen Verhaltensmodell, das Tageszeitinteraktionen umfasste, erheblich und ermöglichte außerdem die Modellierung unabhängiger Auswirkungen von Kovariaten auf die Tiefe tagsüber und nachts, ohne die Einschränkung einer autokorrelierten Beziehung über jeden Tag hinweg . Den mittleren Tiefen bei Tag und Nacht wurden die geografischen Koordinaten der wahrscheinlichsten (Punkt-)Position zugeordnet, die von GPE3 während jedes Tages- oder Nachtzeitraums geschätzt wurde (die Positionen wurden um 00:00 und 12:00 UTC geschätzt, was der Mittagszeit entspricht). /Nacht im Untersuchungsgebiet) und diese Koordinaten wurden zur Extraktion anderer Kovariaten verwendet. Die Sonnenpositionen wurden anhand des Datums und des täglich geschätzten Standorts mit dem R-Paket suncalc60 geschätzt. Basierend auf Beweisen aus dem vertikalen Verhaltensmodell und der visuellen Inspektion einzelner täglicher Tiefendatenreihen wurde beobachtet, dass die schnellen Tiefenverschiebungen, die mit der vertikalen Migration einhergehen, im Zeitraum von der goldenen Stunde bis zur astronomischen Dämmerung (oder umgekehrt) auftreten, und die Daten wurden während dieser Zeit aufgezeichnet Dieser Zeitraum (als „Dämmerung“ bezeichnet) wurde bei der Berechnung der mittleren Tages- und Nachttiefen nicht berücksichtigt. Es wurde davon ausgegangen, dass Tiefendaten tagsüber erfasst wurden, wenn sie zwischen dem Ende der goldenen Morgenstunde und dem Beginn der goldenen Abendstunde (Sonnenhöhe > 6° über dem Horizont) aufgezeichnet wurden, und nachts, wenn sie zwischen dem Ende und dem Beginn der aufeinanderfolgenden astronomischen Dämmerung aufgezeichnet wurden Perioden (Sonnenhöhe > 18° unter Horizont).

Die Wassertemperatur (°C), die Höhe der Meeresoberfläche (m) und die Tiefe der gemischten Schicht (m) stammen aus BRAN2020, einem Ozean-Reanalysemodell, das Beobachtungsdaten assimiliert, um gerasterte Datenschätzungen (tägliche Auflösung von 0,1°) über die gesamte Wassersäule zu liefern61 . Die Temperaturen der obersten (2,5 m) Tiefenschicht (d. h. SST) und der 545 m Tiefenschicht wurden als Kovariaten einbezogen, da diese in etwa mit den Grenzen der Lebensraumexposition von Schwertfischen während der Nacht bzw. des Tages übereinstimmen. Der diffuse Schwächungskoeffizient bei 490 nm (K490, m−1) wurde aus MODIS AQUA-Daten der Stufe 3 mit monatlicher räumlicher Auflösung von 4 km62 von ERDDAP63 mit dem R-Paket rerddapXtracto64,65 ermittelt. K490 ist ein Maß dafür, wie viel Lichtintensität durch Trübung in der Wassersäule verloren geht, sodass K490–1 die Entfernung in Metern ist, bei der das Licht logarithmisch reduziert wird (d. h. um ~ 73 %). Aufgrund des hohen Anteils fehlender Werte wurden Mittelwerte über die 50. Perzentilkontur des GPE3-Posterior-Likelihood-Rasters jedes 12-Stunden-Zeitschritts aggregiert, anstatt K490 an den wahrscheinlichsten Standortpunktschätzungen zu extrahieren, gewichtet nach der Positionswahrscheinlichkeit im Raster.

Hierarchische GAMs wurden sowohl mit globalen als auch mit Gruppenebenen-Glättungsfunktionen für jede Kovariate erstellt, um individuelle Variationen in den Antworten zu berücksichtigen66. Da die nächtliche Tiefe typischerweise nahe der Oberfläche liegt und daher an positive Werte gebunden ist, wurde ihr Logarithmus als Reaktion modelliert. Die ursprünglich passenden Modelle für die vollständigen mittleren Nacht- und Tagestiefen waren:

Nichtzyklische Variablen wurden wie oben mit Dünnplatten-Splines und einem zyklischen Spline geglättet. Um die individuelle Variabilität zu berücksichtigen, ohne Artefakte zu induzieren, die über den Bereich der räumlichen Ausdehnung jedes Individuums hinausgehen, wurde ein stationärer sphärischer Gaußscher Prozess mit einem Bereich von 0,25° verwendet, um Standortterme für Breitengrad und Längengrad (Längengrad) auf individueller Ebene zu modellieren56. Da bei diesem Ansatz davon ausgegangen wird, dass die Einheiten der geografischen Kovariaten die gleiche Entfernung darstellen, wurde Lon mit dem Kosinus des mittleren Breitengrads im Untersuchungsgebiet skaliert, um eine ungefähre Isotropie zu erreichen. Die Modellauswahl erfolgte mit dem Double-Penalty-Ansatz, sodass Terme mit vernachlässigbarem Effekt auf Null reduziert werden konnten56 und Terme, die auf Null bestraft wurden, während der Modellanpassung entfernt wurden. Nach der Auswahl globaler Kovariatenterme wurde die Modellauswahl unter Einbeziehung von Glättungen auf Fischebene wiederholt, um sicherzustellen, dass die Beziehungen nach Berücksichtigung der individuellen Variabilität robust waren. Glättungen auf Fischebene wurden mit einer Strafordnung m = 1 angepasst, um die Parallelität mit globalen Termen zu verringern66. Die globalen Begriffe, die bei der Neuanpassung aus dem Modell geschrumpft waren, wurden zusammen mit den entsprechenden Begriffen auf Fischebene entfernt.

Alle Analysen (mit Ausnahme der GPE3-Geopositionsschätzung) und die Erstellung der Zahlen wurden in R-Version 4.2.167 durchgeführt.

Alle in dieser Studie verwendeten Versuchsprotokolle wurden von der Tierethikkommission der University of Tasmania genehmigt (Projektnummern A0014679 und A0017003). Alle Methoden wurden in Übereinstimmung mit den relevanten Richtlinien und Vorschriften durchgeführt. Die Methoden und Ergebnisse werden gemäß den ARRIVE-Richtlinien (https://arriveguidelines.org/) berichtet.

Während der Studie wurden insgesamt 14 PSAT-Tags auf Schwertfischen eingesetzt (Abb. 1). Zwei Fische starben kurz nach der Freilassung und ein Tag meldete nichts20. Die restlichen 11 Tags wurden für einen Zeitraum zwischen 56 und 250 Tagen eingesetzt (Tabelle 1). Drei Tags erreichten die volle programmierte Einsatzdauer und acht Tags meldeten vorzeitig, darunter drei aufgrund eines PSAT-Auslösestiftfehlers und eines (SC0007), das 185 Tage nach der Auslösung meldete, aber während der letzten neun Tage konsistent erhöhte Temperatur- und unregelmäßige Tiefendaten aufzeichnete mit dem Verzehr durch ein heterothermes Raubtier (siehe ergänzende Abbildung S1). Insgesamt wurden PSAT-Daten an 1861 einzelnen Schwertfischtagen wiederhergestellt.

Geolokalisierungsschätzungen ergaben, dass sich markierte Schwertfische während der PSAT-Einsätze bis zu 10°56′S nördlich und bis zu 173°39′E nach Osten ausbreiteten (Abb. 3), wobei die maximale Verschiebung vom Markierungsort während der Einsätze zwischen 202 und 3275 km (Median) lag : 1164 km).

Monatliche Bewegungsbahnen von elf Schwertfischen. Flugbahnen werden aus den wahrscheinlichsten Geostandorten abgeleitet, die vom GPE3-Algorithmus aus PSAT-Daten (Pop-up-Satellitenarchivalsender) geschätzt werden. Pfeilspitzen zeigen die Position jedes Fisches am Ende eines Monats an (oder beim Tag-Popup, wenn vor Monatsende). Gepunktete Linien um jede Trajektorie zeigen die 95. Perzentilkontur der aggregierten 12-Stunden-Posterior-Likelihood-Gitter, die von GPE3 ausgegeben werden. T und P geben den Ort der Markierung und des Popups an (die erste ARGOS-Übertragung nach der Markierungsfreigabe). Beachten Sie, dass Tags über mehrere Jahre hinweg (2016–2021) bereitgestellt wurden. Erstellt in R 4.2.167 mit ETOPO1-Bathymetrie46.

Die Parameter des Verhaltensumschaltmodells wurden mit konsistenten Diffusionsparametern (σ) zwischen Individuen für jeden der beiden Verhaltenszustände σ1 = 1,69 ± 0,10 (Mittelwert ± se) und σ2 = 0,49 ± 0,06 optimiert (Abb. 4a, Ergänzungstabelle S1). Die Wahrscheinlichkeiten der Zustandspersistenz wurden bei P11 = 0,62 ± 0,09 und P22 = 0,87 ± 0,02 optimiert, was mit anhaltenden Perioden begrenzter Bewegung auf regionaler Ebene (Zustand 2, hier „verweilend“) übereinstimmt, die bei einigen Fischen mit vorübergehenden, oft kreuzenden Perioden durchsetzt sind -regionale Bewegung (Zustand 1, hier „Transit“).

Zustand des Schwertfisch-Bewegungsverhaltens Ergebnisse des Hidden-Markov-Modells. (a) Die Diffusionskerne passen für Zustand 1 („Transit“; links) und Zustand 2 („verweilend“; rechts) für jeden Fisch, mit Histogrammen der Wahrscheinlichkeit der Zuweisung von Zustand 2 bei jedem 12-Stunden-Zeitschritt. Als Referenz beträgt die Ausdehnung der Zustandsdiffusions-Kernelgitterbilder 2,75°. (b) Wahrscheinlichste Breitengrade jedes Schwertfisches nach Tag des Jahres in 12-Stunden-Intervallen, nach geschätztem Verhaltenszustand. Offene Kreise geben das geschätzte Transitverhalten zu einem bestimmten Zeitpunkt an (d. h. Wahrscheinlichkeit der Zuweisung zu Zustand 2 < 0,5), während geschlossene Kreise anhaltendes Verhalten darstellen (wahrscheinliche Zuweisung zu Zustand 2 ≥ 0,5). Beachten Sie, dass PSAT-Einsätze über mehrere Jahre hinweg dargestellt sind. Unten: Erwartete Aufenthaltsverteilungen für die Verhaltenszustände 1, Transit (c) und 2, Verweilen (d). Der dunkler schattierte Bereich stellt die Kontur der Kernverteilung (50. Perzentil) dar, der heller schattierte Bereich die Kontur des 95. Perzentils.

Im Großen und Ganzen sind zwei Muster der saisonalen horizontalen Bewegung erkennbar, die sich durch das Vorhandensein einer langwierigen äquatorwärts gerichteten Migration auszeichnen. Fünf Schwertfische (SC0004, SC0007, SC0008, SC0012 und SC0024) verließen die gemäßigten Gewässer vor Südostaustralien, in denen sie markiert wurden, und gelangten in das Korallenmeer, wobei die ersten vier minimale Breitengrade von ~ 11–24° S erreichten (Abb. 3, 4b). Der Zeitpunkt der äquatorwärts gerichteten Migration variierte: Zwei Fische wechselten im April, kurz nach dem Ausbringen der Markierung, in niedrigere Breiten, während die anderen beiden im Juli und September nach etwa fünf Monaten Aufenthalt in hohen Breiten durchzogen. Allerdings zeigten alle vier Individuen nach dem Übergang ins Korallenmeer mehrere Monate lang ein Verweilverhalten, und die Meeresoberflächenwassertemperaturen zu Beginn des Verweilens betrugen 23–27 °C (Abb. 5). Der einzelne Fisch (SC0012), der nach November immer noch einen PSAT trug, kehrte im darauffolgenden Januar in die gemäßigten Breiten zurück und verweilte wieder, bevor der PSAT 250 Tage zuvor im Umkreis von 120 km um den Ort, an dem er markiert wurde, freigesetzt wurde (Abb. 4b, Tabelle 1). deutet möglicherweise auf eine saisonale Migration zwischen der Tasmanischen See und der Korallensee hin.

Durchschnittliche tägliche Wassertemperaturen in der Nähe der Oberfläche (0–25 m), aufgezeichnet durch PSAT-Tags, die auf Schwertfischen eingesetzt werden, anhand der wahrscheinlichsten 12-Stunden-Geostandorte. Grau zeigt Tagesperioden mit fehlenden Temperaturdaten an. Kreise zeigen 12-Stunden-Zeiträume an, in denen das horizontale Verhaltensmodell schätzte, dass sich die Person aufhielt (Zustand 2). Gepunktete Linien zeigen die Grenzen des Korallenmeeres und des Tasmanischen Meeres an (oben bzw. unten). Eine Verschiebung vom äquatorwärts gerichteten Transit zum Verweilverhalten im Korallenmeer wurde beobachtet, sobald oberflächennahe Wassertemperaturen von 23–27 °C angetroffen wurden (dh potenzieller Laichhabitat). Erstellt in R 4.2.167.

Das andere breite Muster bestand aus vorwiegend oder ausschließlich verweilendem Verhalten in hohen Breitengraden und wurde von sieben Fischen nachgewiesen, von denen keiner für die Dauer seines PSAT-Einsatzes in das Korallenmeer (nördlich von 30° S) gezogen war (Abb. 3). Vier dieser Fische (SC0013, SC0016, SC0019 und SC0023) blieben während der gesamten Einsatzdauer von 56 bis 164 Tagen in gemäßigten Gewässern südlich von 37° S, und ein weiterer (SC0025) blieb südlich von 34° S (Tabelle 1). Die verbleibenden zwei Fische (SC0014 und SC0024) waren in der Breitengradbewegung etwas weniger eingeschränkt, wobei ein gewisses vorübergehendes Verhalten bei etwa 30–40°S wiederkehrte und nicht ein langwieriger äquatorialer Transit, mit Ausnahme der letzten Woche vor der Markierungsfreigabe von SC0024, in der die Fische schnell durchzogen Nordwesten (Abb. 2, 4).

Die zentrale Aufenthaltsverteilung des Transitverhaltens (Abb. 4c) zeigt einen erkennbaren Korridor in Richtung Nordosten aus der Nähe des Bruchs des südöstlichen australischen Kontinentalschelfs, wo Markierungen angebracht wurden. Dieser Korridor, der von vier Schwertfischen auf ihrem Weg zum Äquator genutzt wurde (Abb. 6), setzt sich bis zum westlichen Rand des Lord Howe Rise fort. Zu diesem Zeitpunkt setzten die durchreisenden Schwertfische ihren Weg entweder weiter nach Norden entlang des Westrandes der Anhöhe fort oder setzten ihren Weg nach Nordosten fort und überquerten ihn. Ein zusätzlicher, diffuserer Korridor wurde im Westen erkannt, wo vier Schwertfische in Nord-Nordost-Richtung durchgezogen waren (Abb. 4c). Zusammen mit dem Abschnitt des Festlandsockels in unmittelbarer Nähe der PSAT-Einsatzstandorte umfasste die verbleibende (Zustand 2) Kernresidenzverteilung (Abb. 4d) mehrere diskrete Lebensräume, die von ein bis drei markierten Schwertfischen genutzt wurden (Abb. 6). und einige scheinen zusammen mit verschiedenen bathymetrischen Merkmalen zu liegen. Dazu gehört ein Gebiet östlich von Tasmanien in der Nähe einer Kette von Seebergen (~ 153° E); im Norden, direkt östlich von Jervis Bay (35°S); weiter nördlich im Korallenmeer, in unmittelbarer Nähe der Tasmantid- und Lord-Howe-Seamount-Ketten, dem östlichen Rand des Lord-Howe-Rise, des Townsville-Trogs und des Santa-Cruz-Beckens (siehe Beschriftungen in Abb. 1).

Räumliches Histogramm des Schwertfischvorkommens. Die Farben stellen die Anzahl einzelner Schwertfische mit Geolokalisierungswahrscheinlichkeiten (95. Perzentilkontur des GPE3-Wahrscheinlichkeitsrasters über den gesamten Einsatz) dar, die innerhalb einer bestimmten Gitterzelle bei 0,25° auftraten. Erstellt in R 4.2.167 mit ETOPO1-Bathymetrie46.

Die Wiederherstellung einzelner PSAT-Temperatur- und Tiefendatenreihen betrug durchschnittlich 73 % (Bereich: 59–97 %, siehe Ergänzungstabelle S2) und hing nicht signifikant mit der Einsatzdauer zusammen (Ergänzungsabbildung S2). Der erste Tag der Tiefendaten-Nachmarkierung wurde für drei Fische entfernt und ein längerer Zeitraum für einen vierten gekürzt (SC0023), der etwa zwei Wochen nach der Freilassung ein abnormales Tauchverhalten aufwies (ergänzende Abbildung S1). Die während der Einsätze aufgezeichneten minimalen und maximalen Tiefen lagen bei einzelnen Personen zwischen 0 und 2 m sowie zwischen 680 und 1400 m (Abb. 7).

Histogramme der gemeinsam aufgezeichneten PSAT-Wassertemperatur- und Tiefendaten von Schwertfischen jeweils während der Tages-, Dämmerungs- und Nachtperioden, wobei die Dämmerung astronomische Dämmerungs- und Golden-Hour-Perioden (Sonnenhöhe zwischen –18 und 6°) umfasst. Gepunktete Linien sind Dichtekonturen. Erstellt in R 4.2.167.

Schwertfische zeigten überwiegend eine normale Diel-Vertikalwanderung, wobei die Individuen an 99,5 % der Schwertfischtage tagsüber in die mesopelagische Zone (> 200 m Tiefe) abstiegen und an 100 % der Schwertfischtage nachts in die epipelagische Zone (< 200 m Tiefe) aufstiegen % der Schwertfischtage (Abb. 7). An 83 % der Schwertfischtage lagen die aufgezeichneten Tagestiefendaten vollständig in der mesopelagischen Zone, ebenso wie 96,7 % der über alle Tage hinweg gewonnenen Tagestiefendaten. Es gab einige Abweichungen vom normalen Diel-Vertikalwanderungsmuster, das nachts flach und tagsüber tief ist, da Tagestiefen in den oberen 50 m der Wassersäule im Mittel an 4,6 % der Schwertfischtage aufgezeichnet wurden (im Bereich von 0–64,1). % bei Einzelpersonen). Allerdings wurden Tiefen von ≤ 3 m nur an 0,19 % der Tage gemessen (von den Tagen, an denen Tagestiefen von < 50 m gemessen wurden, 1,4 %). Die PSAT-Tiefe überstieg selten 1000 m und wurde nur bei einzelnen Ereignissen für SC0004 und SC0007 und an drei Tagen für SC0014 aufgezeichnet. Die aufgezeichneten Mindest- und Höchsttemperaturen lagen zwischen 4,4 und 7,8 °C und 18,5 und 29,0 °C (Abb. 7).

Die durch das vertikale Verhaltensmodell erklärte Gesamtabweichung betrug 0,836 (die Übersichtstabelle des Modells finden Sie in der Ergänzungstabelle S3). Die erneute Anpassung von 90 % der Daten und die Vorhersage des zurückgehaltenen 10 %-Validierungssatzes erklärten 0,835 bzw. 0,832, was darauf hindeutet, dass das Modell die Daten nicht überpasst. Insgesamt zeigte das vertikale Verhaltensmodell eine konsistente normale vertikale Diel-Migration (Abb. 8). Die glatte Funktion der Tageszeit war bei weitem der wichtigste Prädiktor für die Tiefe, wobei die Wassersäule nachts durchgehend flacher und tagsüber größer war (Abb. 8a). Der Effekt der Tageszeit auf Gruppenebene unterschied sich bei einigen Individuen von dem globalen Effekt, allerdings mit unterschiedlichen Unterschieden je nach Tageszeit (Abb. 8b) und nicht mit konsistenten Verschiebungen in der Tiefe (Abb. 8d). Bemerkenswert ist jedoch, dass SC0007 und SC0008 durchgehend früher am Morgen bzw. Abend in die Tiefe und aus dieser heraus migrierten; SC0024 zeigte eindeutig eine ausgeprägtere vertikale Wanderung – tagsüber tiefer und nachts flacher (Abb. 8b). Die Interaktionsbedingungen der Tageszeit mit dem Tag des Jahres und dem Breitengrad stimmen beide mit einer Auswirkung des Zeitpunkts von Sonnenaufgang und Sonnenuntergang auf die Tiefe während der Dämmerungsperioden des Tages überein: Schwertfische sind im australischen Winter für mehr Stunden des Tages flacher und im Sommer für mehrere Stunden tiefer (Abb. 8c). Es gab jedoch kaum Hinweise auf konsistente Auswirkungen von Jahreszeit, Mondphase oder Breitengrad auf die Tiefe unabhängig von der Tageszeit, mit der möglichen Ausnahme, dass es auf hohen Breitengraden (Abb. 8d) in der Nähe des südlichsten Meeres durchweg flacher ist Tagging-Standorte (Abb. 1). Insgesamt zeigt das Modell, dass Schwertfische während des morgendlichen Abstiegs in das Mesopelagium und beim abendlichen Aufstieg aus dem Mesopelagium konsistente dämmerungsartige Tiefenverschiebungen durchlaufen, die gut durch die Dämmerungsperiode zwischen der astronomischen Dämmerung und der Goldenen Stunde (Sonnenhöhe –18° bis 6° relativ zum Horizont) angenähert werden Zone (Abb. 8e). Bemerkenswerterweise gab es während der Mondphase eine signifikante Wechselwirkung mit der Tiefe zur Tageszeit (Abb. 8c).

Ergebnisse des allgemeinen additiven Modells für das vertikale Verhalten von Schwertfischen. Die Tageszeit wird als Ortszeit im Untersuchungsgebiet (UTC + 11) dargestellt. Partielle Effekte liegen auf der Link-Funktionsskala (Logarithmus) vor, positive Effektwerte stellen eine zunehmende Tiefe dar. Die Tageszeit war bei weitem der stärkste Prädiktor für die Tiefe (a), wobei die kubisch-zyklische Glätte der Tageszeit eine konsistente Dämmerungsverschiebung der Tiefe veranschaulichte. Das Muster war bei einzelnen Schwertfischen weitgehend gleich (b), obwohl zwei nachts durchweg früher aus der Tiefe wanderten und ein anderer nachts durchweg flacher und tagsüber tiefer war (SC0024). Die Interaktionsfunktionen von Tageszeit und Tag des Jahres sowie von Tageszeit und Mondphase (c) zeigen Effekte, die mit der Tageslänge übereinstimmen, die den Zeitpunkt der vertikalen Migration bestimmt, und der Mondphase, die die Tiefe in der Nacht beeinflusst. Glatte Funktionen der enthaltenen Haupteffekte (d) deuten auf begrenzte Hinweise auf konsistente Auswirkungen auf die Tiefe unabhängig von der Tageszeit hin, obwohl die Tiefe über den Tageszyklus hinweg im Winter und in hohen Breiten abnehmen kann. Unten: Modellvorhersagen der Tiefe über die Tageszeit insgesamt (e) und nachts, während Neu-, Voll- und 3/4-Vollmondphasen (f), wobei andere Kovariaten konstant auf mittleren Kovariatenwerten (153,7° E, 38,6°) gehalten werden S, 13. August). Die schattierten Bereiche von Tafel (e) geben die Zeiträume an, die die Dämmerung und die goldene Stunde umfassen (d. h. Sonnenhöhe –18° bis 6°), und die Häkchen am oberen Rand des Diagramms geben die Sonnenuntergangs- und Sonnenaufgangszeit bei der konstanten Kovariatenzeit und dem konstanten Breitengrad an . Gepunktete Linien (und schattierte Bereiche in Tafel (f) zeigen 95 % glaubwürdige Intervalle an. Die Balken oben in Tafel f geben den Zeitpunkt von Mondaufgang und Monduntergang während der ¾ Voll- und Vollmondphasen an, die den mittleren Kovariatenwerten am nächsten liegen (siehe ergänzende Abbildungen. S3 und S4 für vorhergesagte Tiefen während Halbmondphasen und Details zur Mondsichtbarkeit über die Phase hinweg. Erstellt in R 4.2.167.

Das vertikale Verhaltensmodell schätzte ein flaches, konsistentes Schwertfisch-Tiefenprofil von 25–30 m in der Nacht bei Neumonden, während bei Vollmonden zu Beginn und am Ende der Nacht ein Aufstieg auf fast ebenso flache Tiefen (~ 40 m) vorhergesagt wurde Die Tiefe nahm stetig zu, bis sie mitten in der Nacht ihren Höhepunkt erreichte (70–75 m), bevor sie wieder abnahm, bis kurz vor dem schnellen morgentlichen Abstieg ins Mesopelagium (Abb. 8f). Die vorhergesagten Tiefenprofile bei Zwischenmondphasen bis zum Halbmond waren von Neumonden nicht erkennbar (ergänzende Abbildung S3), jedoch war die vorhergesagte Tiefe in der zunehmenden Gibbous-Phase (dh ¾ voll) über die gesamte Nacht hinweg konstant oder tiefer als die Vollmondphase Mond am Anfang der Nacht, dann flacher werdend, bis er mit dem Neumond am Ende der Nacht übereinstimmt, und das Gegenteil wurde während des abnehmenden Mondscheins vorhergesagt. Diese gespiegelten Tiefenverschiebungen bei Gibbous-Monden fallen mit dem Zeitpunkt von Mondaufgang und Monduntergang in den jeweiligen zunehmenden und abnehmenden Phasen zusammen (siehe Abb. 8f, ergänzende Abb. S4).

Das mittlere Tagestiefenmodell erklärte 0,650 der Gesamtabweichung und ergab eine Gesamtschätzung der mittleren Schwertfischtiefe tagsüber von 494,9 m (460,4–529,5 m; Abb. 9; siehe Modellzusammenfassung in Ergänzungstabelle S4). Es gab keine Hinweise auf Auswirkungen der Mondphase, der Temperatur in 545 m Höhe oder der Tiefe der gemischten Schichten auf die Tagestiefe, da diese Begriffe bei der Anpassung aus dem Modell ausgeschlossen wurden. Der Lichtschwächungskoeffizient K490 war der wichtigste Faktor, der die Tagestiefe beeinflusste, wobei ein größerer K490 (d. h. eine größere Trübung) über den beobachteten Bereich der K490-Werte (0,02 bis 0,11 m−1) zu einer flacheren mittleren Schwertfischtiefe von 195 m führte (0,02 bis 0,11 m−1; Abb. 9d). ). Das Modell lieferte auch Hinweise auf positive Beziehungen zwischen der Tagestiefe und der Meeresoberflächentemperatur (insbesondere bei 13–20 °C, also der gemäßigten Tasmansee) und in geringerem Maße der Meeresoberflächenhöhe (Abb. 9a, b). Die glatte Höhe der Meeresoberfläche war mäßig konkurrenzfähig zur Meeresoberflächentemperatur (Abb. 9e), was wahrscheinlich auf die Korrelation zwischen den ozeanografischen Bedingungen und dem Breitengrad zurückzuführen ist. Die Neuanpassung mit entferntem Meeresoberflächenhöhenterm veränderte jedoch den Einfluss der anderen Kovariaten nicht wesentlich (ergänzende Abbildung S5). Es gab ein recht hohes Maß an Fischniveauvariabilität über die Fischniveauabschnitte hinweg, wobei einzelne Schwertfische von der globalen mittleren Tagestiefe um 74,2 m flacher bis 57,1 m tiefer schwankten (Abb. 9e).

Allgemeines additives Modell der Treiber der vertikalen Lebensraumnutzung von Schwertfischen am Tag. Oben: Teileffekte in Metern unter der Oberfläche (dh positive Zahlen zeigen eine größere Tiefe an) für geglättete Funktionen des Lichtschwächungskoeffizienten (a), der Meeresoberflächentemperatur (b) und der Meeresoberflächenhöhe (c). Panel (d): Paarweise beobachtete Parallelität globaler Modellbegriffe. Konkurrenzwerte (0–1) geben den Grad an, in dem die durch Spalten angegebenen glatten Terme von den durch Zeilen angegebenen Termen abhängig sind (dh durch diese ersetzt werden könnten). Tafel (e): Einzelne zufällige Schwertfischabschnitte (globaler Modellabschnitt 494,9 m, dargestellt durch die horizontale gestrichelte Linie). Die Punktfarben entsprechen den einzelnen Fischen gemäß den Abbildungen. 3, 4, 8, 10. Generiert in R 4.2.167.

Das Nachttiefenmodell lieferte Hinweise auf einen Einfluss der Mondphase, während alle anderen Umweltprädiktoren aus dem Modell ausgeschlossen wurden, wobei die Gesamtabweichung 0,465 betrug (Abb. 10a; siehe Modellzusammenfassung in der Ergänzungstabelle S5). Das Modell schätzte eine Gesamtschätzung der mittleren nächtlichen Schwertfischtiefe auf 26,4 m (20,0–34,8 m), während die Abschnitte auf Einzelebene zwischen 8,0 m und 39,5 m lagen (Abb. 10b). Die nächtliche mittlere Tiefe war in allen Mondphasen vom letzten bis zum ersten Viertel (d. h. zwischen Neu- und Halbvollmond) ähnlich, aber zwischen dem ersten und dem letzten Viertel gab es einen deutlichen Anstieg der mittleren nächtlichen Tiefe, die bei Vollmond ihren Höhepunkt erreichte (Abb . 10c), was den durch das Diel-Tauchverhaltensmodell nachgewiesenen Effekt weiter unterstützt (Abb. 8). Während vorhergesagt wurde, dass alle einzelnen Schwertfische auf die Mondphase reagieren würden, schwankte die Größe der Fischebenenglättung der Mondphase, so dass auch die vorhergesagte Stärke der Reaktion bei Vollmond der Fall war (Abb. 10d).

Allgemeines additives Modell der Treiber des mittleren täglichen Schwertfisch-Nachtprotokolls (Tiefe). Oben: Teileffekt der glatten Funktionen der Mondphase auf der logarithmischen Skala (a); und rücktransformierte zufällige Abschnitte für einzelne Fische (b). Die gestrichelte Linie zeigt den Modellabschnitt (26,4 m, 95 %-KI 20,0–34,8 m). Modellvorhersagen nach Mondphase, insgesamt (c), mit Ausschluss zufälliger Glättungen auf Gruppenebene, und auf der Ebene jedes einzelnen Schwertfisches (d). Durchscheinende Bänder zeigen glaubwürdige Intervalle an. Erstellt in R 4.2.167.

Schwertfische im Pazifischen Ozean werden derzeit in einem großen räumlichen Maßstab bewirtschaftet, aber die ökologische Realität der Bewirtschaftungsgrenzen und der Grad der Konnektivität innerhalb dieser bleibt ungewiss. Diese erste Beschreibung der Bewegungen des Schwertfischs in hohen kühl-gemäßigten Breiten im Südwestpazifik zeigt, dass diese Untergruppe relativ großer, wahrscheinlich ausgewachsener Fische eine hohe Neigung zur Breitenvermischung aufweist. Fünf von elf Schwertfischen gelangten aus der gemäßigten Tasmanischen See in die tropischen Gewässer des Korallenmeeres, bis etwa 3.400 km nördlich des Fangpunkts, bei Wassertemperaturen von 29,0 °C.

Der Grad der Breitenmischung, der bei einigen der in dieser Studie markierten Fische nachgewiesen wurde, war deutlich größer als bei den zuvor markierten Fischen vor der Ostküste Australiens in der Nähe der oben erwähnten tropisch-gemäßigten Grenze, für die das Ausmaß der Nord-Süd-Bewegung angegeben wurde größtenteils auf 10° Breite beschränkt8. Von 30 Schwertfischen, die mit PSATs zwischen 23,9° und 29,4°S markiert waren, wurde beobachtet, dass sich nur vier südlich von 35°S und einer südlich von 40°S bewegten, obwohl die PSAT-Einsätze ähnlich lang waren wie in der aktuellen Studie (43–364 Tage, Median). 131 Tage; siehe68). Während sich in der vorliegenden Studie fünf Schwertfische (45 %) überwiegend in der gemäßigten Tasmanischen See aufhielten und sich über einen Breitengrad von 2–6° erstreckten, wanderten sechs (55 %) über einen Breitengrad von 10,9–32,9°. Obwohl die Stichprobengröße begrenzt ist (n = 11), deuten unsere Ergebnisse zusammen mit den Ergebnissen von 8 auf ein Muster teilweiser Migration in der Region hin, wobei eine Untergruppe saisonal zwischen der Tasmansee und dem Korallenmeer wandert, während andere Kontingente regional damit verbunden bleiben entweder gemäßigte oder subtropische/tropische Regionen des Südwestpazifiks.

Mehrere Faktoren tragen wahrscheinlich dazu bei, das beobachtete Muster der teilweisen Breitenwanderung zwischen dem Korallenmeer und dem Tasmanischen Meer aufrechtzuerhalten. Das Vorkommen im Korallenmeer, sei es saisonal bei den in dieser Studie beobachteten Zugkontingenten oder das ganze Jahr über bei regional assoziierten Schwertfischen, die zuvor beschrieben wurden8, spiegelt wahrscheinlich die Verteilung des zum Laichen geeigneten Lebensraums wider, der bekanntermaßen dort auftritt, wo die Meeresoberflächentemperatur mindestens beträgt 24 °C69. Es wurde postuliert, dass in wärmeren Gewässern gefangene und markierte Schwertfische für die Fortpflanzung möglicherweise keine großen Breitenstrecken zurücklegen müssen, da sie sich bereits in zum Laichen geeigneten Gewässern befinden8. Im Gegensatz dazu waren die meisten in dieser Studie markierten Schwertfische aufgrund ihrer Größe vermutlich reproduktionsreif69,70 und eine Breitengradwanderung von kühl-gemäßigten Fangorten wäre erforderlich, damit sie Laichhabitate finden.

Vier in dieser Studie wandernde Fische gemäßigter bis tropischer Zonen zeigten nach der Durchreise nach Norden Phasen des Verweilverhaltens in warmen Gewässern niedriger Breiten, was mit der Suche und Nutzung von Laichhabitaten übereinstimmt. Zwei der wandernden Schwertfische begannen im September bzw. Oktober in niedrigen Breiten zu verweilen, was mit dem Beginn der Laichzeit östlich von Australien (Sept. bis März;69) zusammenfiel. Es ist plausibel, dass der schnelle Transit von SC0024 nördlich von 30° S in der letzten Einsatzwoche ebenfalls eine Laichwanderung war, da sie in der Mitte des Dezember-Februar-Zeitraums stattfand. Höhepunkt der Laichzeit in der Region69. Zwei weitere Wanderfische begannen im Juni und Juli vor dieser Laichzeit zu verweilen, blieben jedoch nach ihrem mutmaßlichen Beginn bis zum Ende ihrer Tag-Einsätze im Oktober im Korallenmeer. Bemerkenswert ist, dass diese Individuen zunächst auch weiter nach Norden (11° S bzw. 19° S) wanderten als in das 25–30° S-Gebiet, wo die Probenahme zur Festlegung einer Laichzeit konzentriert war69. Die Laichzeit von Schwertfischen ist in den Tropen wahrscheinlich länger, da Schwertfischlarven von Juli bis September nördlich von 20° S vorkommen. und ganzjährig nördlich von 10°S71. Wenn also das in niedrigen Breiten beobachtete anhaltende Verhalten mit dem Laichen zusammenhängt, deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass Schwertfische vor Ostaustralien möglicherweise ein breiteres Laichfenster haben als bisher angenommen, was durch saisonale Migration in geeignete Lebensräume erleichtert wird.

Das saisonale Verweilen im Korallenmeer fand in einem weiten geografischen Gebiet statt. Wenn das Verhalten also mit der Fortpflanzung zusammenhängt, deutet dieser Befund darauf hin, dass das Laichen nicht an einem separaten Laichplatz stattfindet. Verfügbare Erkenntnisse deuten darauf hin, dass das Laichen stattdessen die vorübergehende Verteilung geeigneter ozeanografischer Lebensräume verfolgen könnte. Es wurde berichtet, dass bei den im East Australia Current (EAC) beprobten Exemplaren ein größerer Anteil laichfähiger Schwertfische auftrat als bei den im selben Monat in unmittelbarer Nähe beprobten Exemplaren, jedoch direkt östlich des warmen Einflussbereichs des EAC69. Wir stellten fest, dass die Breitenausdehnung der Schwertfische, die in das Korallenmeer wanderten, über den Zeitpunkt des Übergangs vom Transit zum Verweilen variierte: von ~ 10°S im australischen Winter (SC0007), ~ 18–19°S im Frühling und Herbst (SC0004 und SC0008). ) und SC0012 bis ~ 25°S im späten Frühling/Sommer (der Laichzeit auf diesem Breitengrad;69). Der Wechsel von der Transit- zur Dauerbewegung erfolgte erst, als oberflächennahe Wassertemperaturen von 23–27 °C erreicht wurden, was darauf hindeutet, dass die saisonale Verteilung des zum Laichen warmen Wassers das Ausmaß der saisonalen Breitenwanderung beeinflussen könnte.

Das Vorkommen von Schwertfischen im gemäßigten Südwestpazifik hängt wahrscheinlich mit dem Vorhandensein von Nahrungshabitaten zusammen. Aufgrund der auf- und absteigenden Wirbel, die von der EAC in nährstoffreiche gemäßigte Gewässer abgegeben werden, ist die westliche Tasmansee hochproduktiv und weist die höchsten Chlorophyllwerte außerhalb der Küste im Südpazifik72,73 auf, was eine produktive Futterbasis darstellt. Relativ lange Breitenwanderungen von verfolgten Schwertfischen in oder von und zu kühleren gemäßigten Gewässern wurden aus anderen Regionen weltweit gemeldet, darunter dem Nordwest- und Nordatlantik19,74,75,76 sowie dem Nordwest-12 und Nordostpazifik14,15; sowie unter anderen großen Raubfischen im Pazifik77,78. Es ist unklar, ob die Schwertfische, deren Abwanderung aus der Tasmanischen See in dieser Studie nicht beobachtet wurde, dort weiterhin ansässig bleiben, da alle bis auf einen Tag-Einsatz vor dem Dezember-Februar endeten. Höhepunkt der Laichzeit69. Wenn dies der Fall ist, kann das Muster des Wohnsitzes in hohen Breitengraden darauf hindeuten, dass bei einer Untergruppe der Population das Laichen übersprungen wurde79. Der einzige noch eingesetzte Tag, der die Tasmanische See während der Hauptlaichzeit (SC0014) noch nicht verlassen hatte, traf stattdessen im Spätsommer 2016–17 in der EAC in der Nähe des Kontinentalschelfs von New South Wales auf Oberflächenwasser mit einer Temperatur von > 25 °C. Daher könnte die Variabilität der ozeanografischen Merkmale gelegentlich die Notwendigkeit einer Migration aus der Tasmanischen See zu einem für das Laichen geeigneten Lebensraum überflüssig machen. Da möglicherweise ausgelassenes Laichen oder vorübergehende Erweiterungen des Laichlebensraums, wie aus unserer begrenzten Stichprobe hervorgeht, Auswirkungen auf die Bestandsproduktivität haben könnten, wären zukünftige Untersuchungen mit längeren Markierungseinsätzen lohnenswert.

Während PSATs von den meisten wandernden Schwertfischen freigesetzt wurden, während diese sich während der Laichzeit noch im Korallenmeer aufhielten, kehrte SC0025 in die Tasmansee zurück und befand sich bei der Freigabe des Tags im Februar weniger als 120 km von seinem Fangort vor Südost-Tasmanien entfernt. Dies deutet auf die Möglichkeit einer lokalen Standorttreue innerhalb der Tasmanischen See hin. Die Standorttreue großer Schwertfische wurde im Nordpazifik12,22 und auch im Nordwestatlantik dokumentiert, wo Schwertfische ab Herbst saisonale Wanderungen in kühl-gemäßigten bis tropischen Gebieten unternahmen und im folgenden Sommer in die Nähe ihres Fangplatzes zurückkehrten19, ein Muster Wird auch von herkömmlichen Tag-Recaptures80 unterstützt. Eine Neigung zur lokalen Standorttreue, insbesondere wenn sie mit erkennbarenbathymetrischen Merkmalen zusammenhängt, erhöht wahrscheinlich die Anfälligkeit von Schwertfischen für lokale Erschöpfung9,23 und wurde daher als ein Problem im Südwestpazifik identifiziert, das möglicherweise eine subregionale Bewirtschaftung rechtfertigt81. Während es unwahrscheinlich ist, dass die Anzahl der Fische, die derzeit in der Freizeitfischerei im Südosten Australiens gefangen werden, nennenswerte Auswirkungen auf den gesamten Schwertfischbestand im Südwestpazifik haben wird, beschränkt sich die Fischerei auf den schmalen Bereich der Kontinentalschelfunterbrechung. Angesichts der Belege für die Treue des örtlichen Standorts zu diesem Gebiet würde die Freizeitfischerei wahrscheinlich von einem lokalen Rückgang des Bestands betroffen sein, da die Kapazität zur Verlagerung der Fischereitätigkeit naturgemäß begrenzt ist. Die historischen Entwicklungen anderer Freizeitfischereien auf Schwertfisch zeigen, dass die Beteiligung sehr empfindlich auf wahrgenommene Änderungen der Fangquoten reagiert20 und die Möglichkeit einer lokalen Erschöpfung zu einem zunehmenden Problem wird, wenn die Zahl der Fischer, die sich erfolgreich in der Fischerei engagieren, in Zukunft zunimmt oder wenn der kommerzielle Fang zunimmt in der Gegend nimmt zu.

Die hier präsentierten Tag-Daten scheinen die Hypothese einer begrenzten Konnektivität von Schwertfischen zwischen dem Tasmanischen Meer, dem Korallenmeer und dem Südpazifik im Osten zu stützen, da die Fische während der Dauer des Tag-Einsatzes größtenteils im Becken des Tasmanischen/Korallenmeeres verblieben. Es wurde jedoch beobachtet, dass sich zwei der 11 verfolgten Fische östlich von 165° E bewegten (einer wurde vor der PSAT-Freigabe bei ~ 173° E entdeckt), nominell ein größerer Anteil als zuvor dokumentiert unter den mit PSATs markierten Schwertfischen in der Nähe von Australien (3 von 30; 8). Obwohl die Stichprobengröße begrenzt ist, ist es erwähnenswert, dass die beiden Fische in dieser Studie, die sich östlich von 165° E bewegten, relativ groß waren (geschätzte Masse 140 und 280 kg), während die beiden Fische, die sich in der vorherigen australischen Studie mit niedrigeren Breitengraden am weitesten nach Osten bewegten, relativ groß waren beide wiegen 50 kg (geschätzte bekleidete Masse), die kleinste von 30 ist mit68 gekennzeichnet, sodass diese Bewegungen möglicherweise unterschiedliche zugrunde liegende Prozesse im Zusammenhang mit dem Breitengrad zwischen den beiden Kohorten widerspiegeln. Der Längengrad 165° E trennt die Regionen, die für die Bestandsbewertung im Südwestpazifik verwendet werden, und es wurde festgestellt, dass ein größerer relativer Grad der Bewegung von der Tasmansee/Korallensee in die Südpazifikregion nach Osten zu einer pessimistischeren Schätzung des Bestandsstatus führt18. Daher könnten weitere Markierungsarbeiten, einschließlich der in hohen Breitengraden der Tasmanischen See gefangenen Fische, nützlich sein, um das Ausmaß der Längsbewegungen von Schwertfischen in der Region aufzuklären.

Schwertfische zeigten in dieser Studie überwiegend ein Muster der Diel-Vertikalwanderung, wobei sie in der Morgendämmerung in die mesopelagische Zone abstiegen, typischerweise bis auf eine Tiefe von unter 500 m, gefolgt von einem Aufstieg zurück in die epipelagische Zone in der Dämmerung. Während die modalen vertikalen Verteilungen bei Tag und Nacht regional variieren, wurde die vertikale Migration von Diel in die mesopelagische Zone in allen Schwertfisch-Bewegungsstudien ziemlich konsistent berichtet8,13,14,24,25,26,27,29,74,75. Es wurde vermutet, dass die vertikale Wanderung des Schwertfisch-Diels so strukturiert ist, dass sie einem Isolum oder einem schmalen Band von Lichtstärken folgt15,25, und da die wichtigsten Kovariaten der identifizierten vertikalen Bewegungen mit der Lichtverfügbarkeit verknüpft sind, scheinen unsere Ergebnisse eine Beziehung zwischen der vertikalen Schwertfisch-Wanderung zu unterstützen Bewegungen und Umgebungsbeleuchtung.

Der stärkste Prädiktor für die nächtliche Tiefe war die Mondphase, von der zuvor festgestellt wurde, dass sie die vertikale Position markierter Schwertfische beeinflusst13,14,25, möglicherweise aufgrund ihres Einflusses auf die nächtliche Tiefe der Schwertfischbeute32. Während wir in ähnlicher Weise zeigen, dass die aggregierte nächtliche Tiefe um den Vollmond herum zunimmt, legen wir durch die Modellierung der Tag-Tiefe auf der feineren zeitlichen Skala Beweise dafür vor, dass dieser Effekt über die Tageszeit hinweg deutlich variiert – minimal in der Dämmerung und im Morgengrauen und am ausgeprägtesten dazwischen. Da während des Vollmonds Mondaufgang und -untergang mit Dämmerung und Morgendämmerung zusammenfallen und die Beleuchtungsstärke zwischen beiden am stärksten ist, stimmt dieser Befund mit der Beleuchtung als letztendlich verantwortlichem Mechanismus überein. In ähnlicher Weise zeigen wir, dass sich Schwertfische während der Vollmondphasen (dh bei Vollmondphasen) auch tiefer in der Wassersäule aufhalten, der Effekt ist jedoch nur für den Teil der Nacht vorhanden, der zwischen Mondaufgang und Monduntergang liegt. Die Mondhelligkeit nimmt exponentiell mit dem beleuchteten Anteil (d. h. der Fülle) zu, aber der Mondbeitrag zur sinkenden Leuchtdichte ist in Vollmondphasen ähnlich, da die Spitzenhöhe während Vollmondphasen am Himmel niedriger ist82. Da der Anteil der Nachtzeit, in der die Höhe des Mondes > 0° (d. h. über dem Horizont) ist, positiv mit dem beleuchteten Anteil korreliert, folgt daraus, dass ein nichtlinearer Effekt der Mondphase auf die mittlere nächtliche Schwertfischtiefe entsteht In der Nähe des Vollmonds ist eine stärkere Ausprägung zu erwarten, wenn man davon ausgeht, dass die Mondbeleuchtung dafür verantwortlich ist, was in unserem nächtlichen Tiefenmodell beobachtet wurde. Ein ähnliches Muster täglicher aggregierter nächtlicher Tiefenverteilungen, die über Mondphasen bis zu ½–¾ Vollmond nicht unterscheidbar waren, und dann eine ausgeprägte Tiefenzunahme in der Nähe des Vollmonds wurde auch bei Streuschichtorganismen dokumentiert83, von denen bekannt ist, dass Schwertfische jagen, was wahrscheinlich darauf zurückzuführen ist auf den oben erwähnten Mechanismus der Korrelation zwischen der Dauer des nachts sichtbaren Mondes und dem beleuchteten Anteil. Daher verdeutlichen diese Ergebnisse, wie wichtig es ist, bei der Untersuchung der Auswirkungen des Mondes auf Meerestiere die unstete Beziehung zwischen Mondphase und nächtlicher Beleuchtungsstärke zu berücksichtigen, auch über die Nacht hinweg.82,84

Die hier identifizierte Dynamik der Mondphase in Bezug auf die vertikale Verteilung über die Nachtzeit hat auch Auswirkungen auf das Verständnis und die Vorhersage der Fischereidynamik. Beispielsweise wurden bereits mehrere Fangstrategien oder „Metiers“ identifiziert, die bei australischen Schiffen zum Fang von Schwertfischen in der Korallen-/Tasmansee mit Langleinen über Nacht eingesetzt werden85. Langleinen mit 12–13 Haken pro Schwimmkörper (ca. 20–120 m Tiefe; siehe 41) werden später am Abend in Métiers eingesetzt, die bei zunehmender Mondphase eingesetzt werden (dh wenn der Mond vor/bei Sonnenuntergang aufgeht), und früher am Abend Nachmittags in einem Metier, das überwiegend in den abnehmenden Phasen nach dem Vollmond beschäftigt ist, wenn der Mondaufgang in der Nacht erfolgt (siehe Abb. S7–S9 von 85). Daher scheint die Verwendung dieser Metiers durch Fischer den Zeitpunkt des Einsatzes der Ausrüstung für die Präsentation während des Mondaufgangs/-untergangs zu optimieren, wenn unsere Ergebnisse darauf hindeuten, dass sich Schwertfische mit der schnellen Änderung der nächtlichen Beleuchtung vertikal durch die Epipipelagik bewegen, was möglicherweise die Wahrscheinlichkeit maximiert, dass Schwertfische mit Haken interagieren über den gesamten Tiefenbereich der Langleinen-Oberleitung41. In Regionen, in denen Beifang ein Problem darstellt, wäre die Charakterisierung der vertikalen Dynamik der Zielarten sowie der gleichzeitig vorkommenden Arten und Fanggeräte über Mondphase und Nachtzeit hinweg besonders nützlich, um gezielte Minderungsstrategien zu entwickeln.

Die Lichtdämpfung der Wassersäule (K490) war der wichtigste Einflussfaktor für die festgestellte Schwertfischtiefe am Tag, wobei die mittlere vertikale Tagesposition des Schwertfisches über die beobachteten K490-Werte um etwa 195 m anstieg und sich in Richtung hoher Werte stabilisierte. Ein ähnlicher Zusammenhang wurde in14 beschrieben und steht im Einklang mit der Annahme, dass Schwertfische eine niedrige Umgebungsbeleuchtung aufrechterhalten, indem sie tiefer in weniger trübe Lebensräume abtauchen. Die höchsten monatlichen K490-Werte wurden in der Tasmanischen See beobachtet, insbesondere im Frühling während der saisonalen Phytoplanktonblüte.

Insbesondere fanden wir keine Hinweise darauf, dass die Temperatur in 545 m Tiefe die vertikale Habitatnutzung von Schwertfischen während des Tages beeinflusste, was darauf hindeutet, dass die routinemäßige mesopelagische Habitatnutzung von Schwertfischen möglicherweise nicht durch niedrige Temperaturen eingeschränkt wird. Trotz der niedrigen Temperaturen, denen Schwertfische in der mesopelagischen Zone ausgesetzt sind, deuteten frühere Studien auch darauf hin, dass es in der Tiefe keine thermische Begrenzung gibt8,14,15, vielleicht weil Schwertfische über eine Reihe funktioneller Anpassungen verfügen, um in der mesopelagischen Zone erfolgreich zu sein. Große Augen86 mit einem einzigartig angepassten Muskel, der das Gehirn und die Augen87 auf bis zu 15 °C über der Umgebungswassertemperatur27 erwärmt, erleichtern wahrscheinlich den Rauberfolg in dunklem, kaltem Wasser, indem sie eine überlegene Sehschärfe bieten88. Einzigartige kardiorespiratorische Anpassungen89,90,91 scheinen die Funktion bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen und bei schnellen großen Temperaturänderungen während der vertikalen Migration aufrechtzuerhalten (z. B. Schwankungen von bis zu ∆ 22 °C zwischen Tag und darauffolgender Nacht in dieser Studie). Einige frühere Tracking-Studien deuten darauf hin, dass das beobachtete Verhalten beim Sonnenbaden an der Oberfläche dazu beiträgt, die in der Tiefe entstehende thermische Belastung zu lindern oder die Verdauung zu beschleunigen13,14,29, da Schwertfische im Gleichgewicht nur in der Lage zu sein scheinen, Muskeltemperaturen von ~ 1 °C über der Umgebungstemperatur aufrechtzuerhalten27,28 . Obwohl Schwertfische in dieser Studie tagsüber gelegentlich in die oberen 50 m der Wassersäule vordrangen, zeigten sie nur an weniger als 2 % der Tage, an denen flache Streifzüge stattfanden, ein potenzielles Oberflächen-Sonnenverhalten (PSAT-Tiefe ≤ 3 m;29). verzeichnet. Der Zusammenhang zwischen Sonnenbaden und Umweltbedingungen ist komplex und wird wahrscheinlich biotisch vermittelt, beispielsweise durch den Erfolg bei der Nahrungssuche14,29, und der Grund für seinen Mangel in der vorliegenden Studie ist unklar. Ob die hier dokumentierten Tagesausflüge in warmes epipelagisches Wasser die gleiche vorgeschlagene thermoregulatorische Rolle des in anderen Regionen dokumentierten Oberflächenbadens erfüllen oder stattdessen andere funktionelle Verhaltensweisen darstellen (z. B. Nahrungssuche26, Fortpflanzung92), ist ein Bereich, der zukünftige Untersuchungen wert ist.

In seichten epipelagischen Gewässern halten Schwertfische eine Körpertemperatur aufrecht, die der Umgebungstemperatur ähnelt oder leicht darüber liegt, da sie nur über eine begrenzte Fähigkeit zur Heterothermie außerhalb des Kopfes verfügen28. Trotzdem können sie bei Tauchgängen in das kühlere Mesopelagium genügend Restwärme speichern, sodass die Körpertemperatur auch nach mehreren Stunden in der Tiefe über der Umgebungstemperatur liegt28. Daraus folgt, dass die oberflächennahe Temperatur die vertikale Lebensraumnutzung im kühleren Mesopelagium beeinflussen kann, indem sie bestimmt, wie viel Restwärme die Fische in die Tiefe transportieren, und wir fanden Hinweise darauf, dass die mittlere Tagestiefe von Schwertfischen mit der Meeresoberflächentemperatur zunahm. Wenn dies jedoch ein biologisch vermittelter Kausalzusammenhang wäre, würden wir erwarten, dass die Temperatur des mesopelagischen Lebensraums (d. h. temp545) auch einen Einfluss auf die vertikale Lebensraumnutzung am Tag hat, da die Rate des Restwärmeverlusts in einer bestimmten Tiefe davon abhängt Umgebungstemperatur. Da wir keine Hinweise auf einen solchen Effekt gefunden haben, vermuten wir, dass die Meeresoberflächentemperatur und die Meeresoberflächenhöhe möglicherweise keinen direkten Einfluss auf die Nutzung des mesopelagischen Lebensraums durch Schwertfische haben und dass ihre modellierten Auswirkungen auf die mittlere Tagestiefe möglicherweise aus einer latenten Korrelation mit nicht modellierten Lebensraumkovariaten resultieren . Beispielsweise sind die Meeresoberflächenhöhe und -temperatur in mesoskaligen antizyklonalen Wirbeln, die von der EAC abgeworfen werden, erhöht49,93. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Schwertfische diese Warmkernwirbel entweder bevorzugt nutzen oder ihre vertikale Verteilung verändert haben, da die Fangraten von Schwertfischen in ihnen manchmal erhöht sind94,95,96. Auch andere ozeanografische Merkmale, die mit Oberflächenanomalien der Kovariaten korrelieren, wie z. B. Fronten, führen nachweislich zu hohen Fangraten97. Die Analyse des Bewegungsverhaltens von Schwertfischen im Zusammenhang mit der möglichen Bevorzugung und Nutzung ozeanografischer Merkmale könnte die Genauigkeit und Präzision von Fischereidynamikmodellen wie Vorhersagen und Standardisierung der Fangraten verbessern (z. B. 98,99). Obwohl wir 1861 Schwertfischtage mit hoher Abdeckung einiger Kovariaten (z. B. Mondphase) beproben konnten, schränkte die Korrelation der Bedingungen in der pelagischen Umwelt in unseren 11 PSAT-Einsätzen wahrscheinlich den Grad ein, in dem die Treiber des Schwertfischverhaltens isoliert werden konnten . Zusätzliche Probenahmen zur Verbesserung der Abdeckung der räumlichen und zeitlichen Variabilität im Südwestpazifik (insbesondere in niedrigen Breiten und im Sommer/Frühherbst) würden wahrscheinlich stärkere Rückschlüsse auf die Lebensraumnutzung von Schwertfischen ermöglichen.

Eine kritische Wissenslücke in der Ökologie von Schwertfischen und anderen vertikal wandernden pelagischen Raubfischen mit großem Diel betrifft den offensichtlichen Zusammenhang zwischen Umgebungslichtniveau und vertikaler Migration. Es wird allgemein davon ausgegangen, dass Licht nicht direkt ursächlich ist, sondern dass der Zusammenhang durch Druck von unten nach oben entsteht, wenn Raubtiere der Wanderung von Beutetieren mittlerer trophischer Ebene in der tiefen Streuschicht folgen100,101,102, die wiederum als Reaktion auf Licht84 oder mehr vertikal wandern komplexe trophische Interaktionen103. Gelegentliche Abweichungen der Schwertfische von der vertikalen Migration mit konstantem Isolum-Diel, die in einigen Regionen beobachtet werden, könnten auch durch eine durch Nahrungssuche vermittelte vertikale Habitatauswahl erklärt werden, z. B. aufgrund der Verfügbarkeit von epipelagischer Beute oder der Sauerstoffbeschränkung in der Tiefe der tiefen Streuschicht22,26. Mit wenigen Ausnahmen (z. B. 104,105) wurde die Hypothese, dass die vertikale Wanderung der Tiere durch die Verfügbarkeit von Beutetieren gesteuert wird, überraschenderweise nicht direkt getestet102.

Während Schwertfische allgemein als opportunistische Raubtiere gelten, deuten Analysen des Darminhalts auf eine nicht zufällige Auswahl der Beute hin, die je nach Ontogenese und Standort variiert101,106,107. Im Südwestpazifik variieren die taxonomische Zusammensetzung und der Anteil der Organismen in der tiefen Streuschicht, die vertikal wandern, mit der Tiefe über mehrere hundert Meter der Wassersäule108,109. Das Vorhandensein dieser komplexen, dynamisch strukturierten Nahrungsgrundlage zusammen mit den Hinweisen auf die Beuteselektivität von Schwertfischen lässt auf einen erheblichen Spielraum für Variationen in einem durch Nahrungssuche vermittelten Modell der vertikalen Migration von Schwertfischen schließen. Darüber hinaus deuten theoretische Arbeiten zu den vertikal migrierenden Räuber-Beute-Interaktionen zwischen Raubtieren darauf hin, dass individuelle Unterschiede in den Raubtierstrategien zu erwarten sind110. Das Vorhandensein einer stabilen individuellen Variation im Verhalten oder der „Persönlichkeit“ von Schwertfischen, die die trophischen Interaktionen im Mesopelagium beeinflusst, hätte ökologische und evolutionäre Auswirkungen111, und die konsistenten Unterschiede im Timing der Diel-Wanderung zwischen zwei Schwertfischen in dieser Studie könnten ein vorläufiger Beweis für solche individuellen Variationen sein. Andere theoretische Vorhersagen deuten darauf hin, dass die vertikale Position von Raubtieren möglicherweise durch einen Kompromiss zwischen der Nähe zur Beute und der Lichtverfügbarkeit in der Tiefe bestimmt wird112. Daraus folgt, dass die Untersuchung der Schwertfischbewegungen in Bezug auf Umweltbedingungen wie Beleuchtungsstärke und Beuteverteilung vor Ort von unschätzbarem Wert wäre, um ihre Verhaltensökologie und trophischen Interaktionen sowie den Grad der individuellen Spezialisierung darin zu verstehen, was Auswirkungen auf das Verständnis der Fischereidynamik75 und kritischer Ökosystemfunktionen wie Kohlenstoff hat export113 in einem sich verändernden Ozean.

Das jüngste Aufkommen einer Freizeitfischerei auf Schwertfisch nahe der polwärts gerichteten Verbreitungsgrenze der Art im Südwestpazifik hat eine neuartige Untersuchung einer Untergruppe der Population in hohen Breitengraden ermöglicht. Diese Fische zeigten ein bisher nicht dokumentiertes Maß an Konnektivität zwischen den gemäßigten und tropischen Regionen des Südwestpazifiks, was möglicherweise dazu führte, dass geeignete warme Laichhabitate gefunden werden konnten. Der einzige wandernde Schwertfisch, an dem gegen Ende der mutmaßlichen Laichsaison noch eine Markierung angebracht war, kehrte bis auf 120 km an seinen Fangort zurück, was auf eine saisonale Standorttreue hindeutet. Zwei Schwertfische bewegten sich östlich der 165°E parallelen Bewirtschaftungsgrenze in Richtung Neuseeland, was auf einen geringen, aber möglicherweise größeren Grad an Längskonnektivität über diese Bewirtschaftungsgrenze hindeutet, als zuvor in der Region beobachtet wurde. Die Variabilität der vertikalen Diel-Wanderung in die mesopelagische Zone während des Tages hing mit der Lichtverfügbarkeit durch Faktoren wie Trübung der Wassersäule und Mondphase zusammen, und der Einfluss letzterer variiert dynamisch über die Nachtzeit hinweg, was Auswirkungen auf die Interaktionen mit der Fischerei hat. Die hier dokumentierten Aspekte des Bewegungsverhaltens beeinflussen wahrscheinlich die Fortpflanzung, die regionale Konnektivität sowie sowohl trophische als auch fischereiliche Interaktionen, wichtige Überlegungen für unser Verständnis dieses einzigartigen epi- und mesopelagischen Raubtiers.

Die während der aktuellen Studie generierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich.

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Dieses Projekt erhielt umfangreiche Unterstützung von vielen Gruppen, insbesondere von der Freizeitfischergemeinschaft. Diese Studie wurde in Übereinstimmung mit der Genehmigung der Tierethikkommission der University of Tasmania (A0014679 und A0017003) durchgeführt. Die australische Regierung stellte über die Fisheries Research and Development Corporation, die tasmanische Regierung, einen Fisheries Victoria – Recreational Fishing Grant, einen New South Wales Recreational Fishing Trust Grant, die Game Fishing Association of Australia, TARFish und die tasmanische Freizeitfischergemeinschaft eine Tombola zur Verfügung Finanzierung dieser Studie. Der Latrobe Valley Game Fishing Club spendete dem Projekt außerdem ein PSAT-Tag.

Institut für Meeres- und Antarktisstudien, Universität Tasmanien, Private Bag 49, Hobart, TAS, 7001, Australien

Sean R. Tracey, Barrett W. Wolfe und Klaas Hartmann

Pepperell Research and Consulting Pty Ltd, PO Box 1475, Noosaville DC, QLD, 4566, Australien

Julian Pepperell

School of Biomedical Sciences, The University of Queensland, St. Lucia, QLD, 4072, Australien

Sam M. Williams

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ST, JP, SW haben die Studie konzipiert. ST hat die Daten gesammelt. ST, BW und KH führten Datenanalysen durch. BW hat die Zahlen erstellt. Alle Autoren trugen zur Interpretation der Daten bei. ST und BW haben das Manuskript mit Beiträgen von JP, SW und KH verfasst

Korrespondenz mit Sean R. Tracey.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 31. März 2023

Angenommen: 13. Juli 2023

Veröffentlicht: 21. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38744-z

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